Che cos’è la corteccia cerebrale
Come
corteccia cerebrale si intende lo strato esterno del
cervello in esseri umani e mammiferi. Svolge un ruolo chiave per quanto riguarda la memoria, l’attenzione, la percezione, la consapevolezza, il pensiero, il linguaggio, e la coscienza. Spessa dai 2 ai 4 mm si divide in due emisferi divisi sul piano sagittale.
Nell’uomo e nei grandi mammiferi la superficie della corteccia cerebrale è ripiegato per poter essere contenuta dentro il cranio; ben due terzi sono sepolti dentro questo i solchi, nome con il quale è chiamata la fessura che si viene a creare all’interno delle pieghe (giri). Formata da materia grigia, è composta da corpi cellulari e capillari. La neocorteccia è divisa in sei strati orizzontali; l’ippocampo ne ha 3. I neuroni dei vari strati sono collegati verticalmente tra loro formando delle colonne corticali.
Corteccia cerebrale: struttura
Uno dei più chiari esempi di stratificazione corticale è la Stria di Gennari. Visibile ad occhio nudo nel fondo del solco calcarino del lobo occipitale, è composta da assoni che portano informzioni visive dal talamo nello strato 4 della corteccia visiva. I neuroni della corteccia cerebrale sono stati raggruppati da Korbinian Broadmannnel 1909, in 6 strati principali, dall’esterno (superficie piale) all’interno (materia bianca), e sono:
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Strato Io. Consiste in estensioni apicali dendritiche ciuffi di neuroni piramidali e assoni orizzontali, con pochi neuroni. E’ lo strato molecolare. Gli ingressi ai ciuffi apicali sono fondamentali per valutare le interazioni nella corteccia coinvolta nell’apprendimento associativo e nell’attenzione.
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Livello II. E’ lo strato granulare esterno. Contiene neuroni piramidali e neuroni stellati.
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Livello III. Contiene piccoli e medi neuroni piramidali. E’ la principale fonte di efferenze corticocorticali.
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Livello IV. Questo è lo strato granulare interno. Contiene neuroni stellati e piramidali, ed è l’obiettivo principale delle afferenze talamocorticali di tipo C, nonché di quelle intra-amisferiche.
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Livello V. E’ lo strato piramidale interno. Contiene grandi neuroni piramidali che crescono assoni, che dalla corteccia vanno verso strutture sottocorticali. Nella corteccia motoria del lobo frontale, lo stato V contiene delle cellule Betz i cui assoni vanno dalla capsula interna, al tronco cerebrale e nel midollo spinale formando il tratto corticospinale, che controlla il movimento volontario.
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Livello VI. Detto strato polimorfico o multiforme contiene grandi e piccoli neuroni piramidali e neuroni multiformi. Da qui partono fibre efferenti verso il talamo che danno quindi l’input alla colonna corticale.
Si presentano come impilati tra loro e sono collegati da diversi strati e tipi neuronali, che coprono tutto lo strato della corteccia. Questi circuiti sono raggruppati in colonne e minicolonne (queste sono le unità funzionali di base della corteccia). La aree corticali che non hanno il livello IV sono dette agranulari, mentre se questo è presente solo in forma rudimentale si parla di aree disgranulari.
Aree della corteccia cerebrale
Quelle principali sono due:
- Neocorteccia. Detta anche isocortex o neopallium, è la parte di corteccia completa con 6 distinti strati.
- Allocortex. E’ quella parte con meno di 6 strati ed ha 3 regioni: archicortex (con tre lamine corticali), paleocortex (che ne ha 4 o 5), periallocortex (zona di transizione vicino all’allocortex)
Tra la neocorteccia e l’alocortex si trova la corteccia paralimbica, dove gli strati 2,3, e 4 sono uniti. Comprende proisocortex nella neocorteccia e pariallocortex nell’allocortex
Quali sono i principali lobi?
- Temporale
- Occipitale
- Parietale
- Frontale
Come si sviluppa la corteccia cerebrale
La
corteccia cerebrale si sviluppa dalla parte più anteriore del piatto neurale. Questa si piega e si chiude formando il tubo neurale all’interno del quale si sviluppa il sistema ventricolare. La prima neuralizzazione parte dal prosencefalo dove i neuroni corticali sono generati nella zona ventricolare; essi sono distinti in due famiglie: piramidali e non piramidali.
I piramidali costituiscono 3/4 dei neuroni corticali e sono localizzati negli strati II-II e V-VI ,i terminali dei neuroni pioramidali dormano sinapsi assimetriche e utilizzano il glutamato come neurotrasmettitore, esercitando un'azione eccitatoria sugli elementi postsinaptici. I neuroni non piramidali formano sinapsi simmetriche e liberano GABA come neurotrasmettitore esercitando la funzione inibitoria.
Qui cellule progenitrici si dividono creando gliali e neuroni. Le prime scissioni sono simmetriche ed il loro numero si raddoppia ad ogni ciclo mitotico. Dopo le cellule progenitrici iniziano a dividersi asimmetricamente producendo una cellula postmitotica che migra lungo le fibre gliali radiali lasciando la zona ventricolare. I neuroni appena nati migrano verso gli strati più superficiali della corteccia e diventano cellule piramidali. A loro volta questi si spostano nella zona subventricolare e danno origine a nuove cellule nervose.
Parti fondamentali della corteccia
Le aree corticali della quale si compone sono 3. Sensoriale, motoria e di associazione.
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Area sensoriale. In questa zona si eleborano le informazioni relative ai sensi. Le parti della corteccia che ricevono input sensoriali dal talamo sono dette aree sensoriali primarie. I due emisferi ricevono queste informazioni dal lato opposto del corpo (es lato destro del corpo riceve input dalla parte sinistra del cervello).
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Area motoria. Si trova in entrambi gli emisferi della corteccia. La loro forma ricorda quella di un paio di cuffie e va da un orecchio all’altro. Anche qui l’area destra del cervello comanda la parte sinistra del corpo e viceversa. Si distingue in Corteccia motoria (che esegue movimenti volontari) e aree supplementari motorie e corteccia premotoria (che seleziona i movimenti volontari). Ci sono poi la corteccia parietale (che guida i movimenti volontari nello spazio) e corteccia dorsolaterale prefrontale (che decide quali movimenti fare in base ad istruzioni di grado superiore). Anche i gangli della base, masse subcorticali della materia grigia, sono coinvolti nel controllo motorio.
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Area di associazione. Serve a creare un’esperienza percettiva del mondo, permettendo un’associazione tra pensiero astratto e lingua.